祖先们常会在不经意间发现贮藏和制作食物的新方法，给进入农业文明的华夏人民带来了新奇而丰富的味觉体验，例如酿酒的发明就被认为来自于粮食长期储存受潮后被微生物自然发酵而产生的灵感。今天我们要介绍的主角似乎也是通过这样的 " 不经意 " 而走入国人的视野。
慈禧赐名的青方
传说北京王致和豆腐乳也是源于这样的意外：剩余的豆腐久放长出白毛后，不舍得扔于是放入缸中腌制起来，数月后就形成了闻之虽臭，却尝之鲜美、食之软糯的豆腐乳，可谓佐餐佳肴。豆腐乳于清末传入宫中，因其青灰色的方块状的外观，慈禧赐其雅名 " 青方 "，王致和豆腐乳也名扬开来。


各具特色的腐乳。图片：aziatische-ingredienten.nl
制作腐乳首先需要有豆腐，据传豆腐是由汉代淮南王刘安发明，因此腐乳的出现只能在此之后。而史籍文献中，关于腐乳的最早记载大概可追溯至汉末至隋代。
腐乳在我国南方多被称为乳腐，这也是腐乳流传较广的一个英文名称 "Sufu" 的来源。由于其方块状的外形和奶油般的质地与西方蓝奶酪相似，因而腐乳也被称为 "Chinese cheese"。




黄色的腐乳块与蓝奶酪。图片：Wikipedia
制成一碟腐乳，需要几步？
在古代，腐乳的制作主要靠在被称作 " 坯子 " 的豆腐块上自然接种微生物，那时人们所能做的只是尽可能地提供适宜的温湿度等条件，以利于合适的微生物在豆腐坯上生长发酵。不过，经过几百年的实践和发展，腐乳制作已有了一套成熟的工艺规范，现代工业化生产也已不再是 " 把豆腐放臭 "，而是采用纯种菌株人工接种后培养进行发酵。不同地区不同类型的腐乳制作工艺不尽相同，但从微生物发酵角度来看，可大致均可分为上霉（前发酵）和后发酵两个阶段。
上霉阶段，首先将豆腐坯接种霉菌，在适宜温湿度下让霉菌在坯子表面长出密集菌丝层形成 " 毛坯 "。在这一阶段，霉菌利用豆腐坯为营养基质快速生长，菌丝分泌大量分解蛋白质和脂质的酶。这时就可以加盐腌制毛坯了，有研究认为盐腌过程中无机盐离子可以促进以离子键附着在菌丝表面的各种水解酶释放，因此在后发酵期间，溶解在汤料中的酶就能更容易地进入豆腐坯内部对蛋白质和脂质充分水解，让腐乳更加美味软糯。


2016 年 11 月 30 日，江苏省南通市石港古镇，工人在车间制作腐乳。图为酶房中正在进行菌种发酵的豆腐坯。图片：东方 IC
盐腌制好的毛坯被称为 " 盐坯 "，放入调配好的汤料中封装后就可以进入数月的后发酵阶段了，不同的腐乳会采用各自独门秘方的汤料，营造出各具特色的腐乳。有的腐乳在后发酵的汤料中还会加入米酒或红曲，其中的乙醇与脂肪水解酶分解出的脂肪酸发生酯化反应能生成更多的芳香物质，从而增加成品腐乳的风味及色泽。


美味的腐乳。图片：蓝纹乳酪 / 豆果美食
腐乳是谁悄悄制成？
久放的豆腐因何长出白毛，腐乳那软糯的口感和鲜美风味又从何而来，古人自然难以知晓。因为直到 1928 年，我国近代工业微生物学奠基人——著名微生物学家魏喦 [ yn ] 寿才从浙江绍兴一家腐乳作坊分离到发酵腐乳的微生物菌株，并认定为毛霉属真菌的一个新物种，命名为腐乳毛霉（Mucor sufu）。随后数年间，魏喦寿对台湾、香港等地腐乳发酵生产中的微生物进行了持续调查研究，却发现大多数菌株为雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）。由于毛霉和放射毛霉并非蘑菇之类的大型真菌，无法留下标本，早期研究也未能保藏纯种菌株，因此现已无法考证腐乳毛霉这一最早发表的学名的正确性。


培养基上的雅致放射毛霉。图片：Journal of Clinical Microbiology
2004 年的一项研究表明，现代腐乳商业生产使用的纯种菌株主要为雅致放射毛霉（A. elegans）、多种毛霉属真菌（包括总状毛霉 M. racemosus、冻土毛霉 M. hiemalis 和卷枝毛霉 M. circinelloides）以及小孢根霉（Rhizopus microsporus）等，这项研究搜集的菌株样本中，先前被认为代表腐乳毛霉的菌株其实是总状毛霉。在一些依然通过自然接种方式发酵腐乳的传统小型作坊中，还会利用如青霉和曲霉这些生活中较常见的子囊真菌。




显微镜下雅致放射毛霉的孢子囊和孢囊梗。图片：Journal of Clinical Microbiology
在我国除占大多数的霉菌型腐乳外，还有一类利用芽孢杆菌（Bacillus spp.）、藤黄微球菌（Micrococcus luleus）等细菌发酵的腐乳，如黑龙江的克东腐乳。细菌型腐乳缺少真菌菌丝形成的致密菌丝垫的包裹，只有一层细菌菌膜覆盖在豆腐坯表面，更加柔软易碎，因而需要进行干燥定型才能后发酵。
不是所有真菌都是蘑菇
在发酵腐乳的真菌中，不论放射毛霉、毛霉还是根霉，虽然名字里都带个 " 霉 " 字，但却与我们日常更为了解的曲霉、青霉这些子囊菌门的 " 霉菌 " 很不一样。根据最新的分类学研究，它们现在隶属完全不同的另一个独立的真菌门类——毛霉门（Mucoromycota）。
我们常说的 " 大型真菌 "，也即蘑菇，分属担子菌门和子囊菌门，当然这两个门类也包括很多不能形成大型子实体的 " 小型真菌 "。担子菌和子囊菌合起来被称为 " 高等真菌 "。


" 高等 " 之处就在于多数物种的菌丝中有隔膜将之有规律地分隔成一个个隔间，每一隔间内均有 2 个不融合的细胞核。图为子囊菌门下粪生粪壳菌（Sordaria fimicola）的有规律分隔的菌丝。图片：George Barron
正因此担子菌和子囊菌在真菌界下联合组成了双核亚界，代表真菌中较为 " 高等 " 的类群。然而大多数毛霉真菌的菌丝通常并没有隔膜，只有在菌丝老化或产生孢子时才形成不规律的分隔，所以毛霉的菌丝体实际是由许多细胞核组成的不能区分细胞的多核体。


没有隔膜分隔开的多核体菌丝。图片：biologyeah.wordpress.com
不仅仅能带来美味
虽然毛霉在真菌界好像处于略显 " 低等 " 的位置，但毛霉能给我们带来的不止餐桌上的腐乳，对人类生活的影响也不仅营造美味那么单纯。
前面提到的能发酵腐乳的卷枝毛霉（M. circinelloides）近年来受到化学工业的特别关注，因为它合成的脂质作为原料能更容易地被转化合成生物柴油。它能把难以被人类直接利用的许多碳源（如农业生产中的废料残渣）转化生产为燃料，同时还能起到富集和治理水中污染物的作用。


最右图为从真菌菌丝培养物中提取出的油脂，可用作转化为生物柴油的原料。图片：International Journal of Energy and Environment
然而说出来你可能不信，发酵腐乳的主力部队，这些毛霉类真菌还会给我们带来难以言说的病痛。有一种感染性疾病，会侵染人体黏膜及血管，造成口腔、鼻咽、肾脏、脑、肺、胃肠道、关节等部位的炎症和组织坏死，严重时可危及生命，这正由毛霉门的真菌引起，因而也被称作 " 毛霉菌病 "（Mucormycosis）。由于毛霉曾隶属接合菌门（Zygomycota），接合菌门的其他一些真菌也能引起类似感染，所以又被叫作接合菌病（Zygomycosis）。
此图过于重口无法显示
想看？自己左滑吧




毛霉病患者。图片：CDC/Dr. Thomas F. Sellers/Emory University
其实毛霉在我们的日常生活中随处都有，如土壤里、植物上和腐烂的蔬菜瓜果中，但它并没有给我们中绝大多数人带来如此病痛，原因在于毛霉菌病通常只在有免疫缺陷或严重糖尿病的患者中出现，所以每天健康快乐、吃好喝好的朋友对此不必担心。但值得注意的是，据报道，在海啸、台风和地震这类自然灾害过后，灾区医疗卫生条件短期内往往会很糟糕，而受灾者身体上常有较多伤口，于是给了毛霉菌侵染的可乘之机，在这种情况下更有可能出现毛霉菌病。


长在西红柿上的根霉 Rhizopus。图片：Calimo / Wikimedia Commons


落叶上的毛霉 Mucor。图片：Thiedbold/Wikimedia Commons
走进我们生活已有几百年的毛霉，看似不起眼，却能通过佐餐美味的腐乳走上餐桌带来舌尖上的享受，也能在工业领域占据一席之地，同时也会给人造成病痛的折磨，就像天使与魔鬼的复合体。或许这就是踏上文明之路的人类必须学到的一课，利用大自然的同时，也得敬畏自然。